ปุ๋ยและฮอร์โมน, ดิน ปุ๋ย น้ำ อากาศและแสงแดด

โพแทสเซียม

NULL

         โพแทสเซียม เป็นธาตุอาหารหลักอีกตัวหนึ่ง ซึ่งเราก็ทราบกันดีอยู่ว่ามีอยู่ 3 ตัว คือ ไนโตรเจน ฟอสฟอรัส และโพแทสเซียม แท้ที่จริงโพแทสเซียมนั้นไม่ได้เป็นองค์ประกอบของสารใด ๆ ในส่วนที่พืชสร้างขึ้นมา คือตอนที่พืชสร้างสารต่าง ๆ ออกมาไม่ได้เอาโพแทสเซียมเป็นองค์ประกอบ หน้าที่ของโพแทสเซียมนั้นจะทำหน้าที่เป็นอิออนบวกที่จะไปกระตุ้นการทำงานของเอนไซม์หรือน้ำย่อยต่าง ๆ หลายชนิด ดังนั้นจึงมีส่วนสำคัญที่ทำให้พืชสังเคราะห์น้ำตาล แป้ง และโปรตีน และยังเป็นน้ำย่อยในระบบการขนย้ายน้ำตาลและแป้ง ช่วยในการขนส่งน้ำตาลจากใบส่งไปที่ผลและส่วนอื่น ๆ ของลำต้น ช่วยทำให้ผลเจริญเติบโตเร็ว ผลเล็กก็ใหญ่อย่างรวดเร็ว ช่วยทำให้พืชแข็งแรงต้านทานโรคพืชบางชนิด โพแทสเซียมมีส่วนช่วยควบคุมการเปิดปิดของปากใบ ซึ่งปากใบก็มีส่วนที่สำคัญมากในการคายน้ำออกจากต้นพืช โพแทสเซียมยังเป็นธาตุที่กระตุ้นให้เอนไซม์ต่าง ๆ ทั่วไปทำงานได้ดี ทำหน้าที่เช่นเดียวกับอิออนบวก และยังช่วยลดความเป็นกรดของพวกกรดอินทรีย์ต่าง ๆ ที่พืชเป็นผู้ผลิตขึ้นมา

fiogf49gjkf0d

ภาพรวมของบทบาท


         โพแทสเซียมรูปที่เป็นประโยชน์ต่อพืช คือ K+ มีเส้นผ่าศูนย์กลางในภาวะไฮเดรต 0.331 นาโนเมตร พืชดูดไอออนนี้ด้วยกลไกที่มีการคัดเลือกอย่างเข้มงวด (Highly Selective) แบบแอคทีฟ เมื่ออยู่ในพืชโพแทสเซียมเคลื่อนย้ายง่ายมากไม่ว่าจะเป็นการเคลื่อนย้ายภายในเซลล์ ระหว่างเซลล์ในเนื้อเยื่อ การเคลื่อนย้ายระยะไกลทางไซเลมและโฟลเอ็ม ในเชิงปริมาณธาตุนี้มีในพืชมากกว่าแคตไอออนอื่น ๆ จึงเป็นธาตุซึ่งทำหน้าที่ลดศักย์ออสโมซิส (osmotic Potential) ภายในเซลล์และเนื้อเยื่อของพืชที่ไม่ทนเค็มทั่วไป


         ความเข้มข้นของโพแทสเซียมในไซโทพลาซึมมีพิสัยค่อนข้างแคบ คือ 100-120 มิลลิโมลาร์ แต่ในคลอโรพลาสต์มีความแปรปรวนสูงกว่า คือ อยู่ในช่วง 20-200 มิลลิโมลาร์ ส่วนที่เหลือสะสมในแวคิวโอลและโพแทสเซียมส่วนนี้เองที่มีบทบาทเกี่ยวกับการขยายขนาดของเซลล์ และการปรับความแต่งภายในเซลล์


         ธาตุอาหารซึ่งพืชใช้ในรูปแคตไอออน เช่น Mg2+ และ Ca2+ จะเป็นองค์ประกอบของโครงสร้างสารบางชนิด แต่โพแทสเซียมไม่มีบทบาทดังกล่าวเลย ด้วยสมบัติที่เคลื่อนย้ายได้ง่าย และมีประจุบวกจึงเพียงแต่เกาะยึดกับอินทรียสารอย่างหลวม ๆ และถูกแทนที่ได้ง่ายด้วยแคตไอออนอื่น


         เนื่องจากความเข้มข้นของโพแทสเซียมในไซโทพลาซึมและคลอโรพลาสต์สูงดังที่ได้กล่าวแล้วข้างต้น จึงทำหน้าที่รักษาสภาพความเป็นกลางของโมเลกุลสารที่ละลายได้ (แอนไอออนของกรดอินทรีย์แอนไอออนอนินทรีย์) กับอินทรียสารโมเลกุลขนาดใหญ่ที่ไม่ละลายและมีประจุลบ เพื่อรักษาระดับ pH ภายในไซโทพลาซึมให้อยู่ระหว่าง 7-8 อันเป็นช่วงที่เหมาะสมสำหรับกิจกรรมของเอนไซม์ส่วนมาก การรักษาภาวะธำรงดุล (Homeostasis) ของสิ่งแวดล้อมภายในเซลล์ให้เหมาะสมสำหรับกิจกรรมต่าง ๆ เป็นกลไกที่สำคัญมาก โพแทสเซียมซึ่งมีบทบาทควบคุมระดับ pH ของไซโทพลาซึมจึงถือว่ามีส่วนในกลไกนี้


         หากพืชขาดโพแทสเซียมภายในเซลล์จะมี pH ต่ำกว่าปกติ ในกรณีนี้พืชจะสะสมพูเทรสซีน (Putresine, อินทรียสารมีคาร์บอนสี่อะตอมและอะมิโนสองหมู่) มากขึ้น 80-100 เท่า โดยสังเคราะห์มาจากอาร์จินีน (Arginine) เนื่องจากเอนไซม์ที่เกี่ยวข้องมีกิจกรรมสูงในสภาพที่ pH ภายในเซลล์ต่ำ แต่กิจกรรมลดลงเมื่อมี K+ ในเซลล์มาก การสังเคราะห์พูเทรสซีนให้ได้มากขึ้นก็เพื่อนำมาช่วยควบคุมระดับ pH ชดเชยส่วนที่โพแทสเซียมเคยทำหน้าที่ (Tachimoto et al. 1992)


         บทบาทที่สำคัญอีกด้านหนึ่งของโพแทสเซียม คือ ช่วยปลุกฤทธิ์ (Activate) เอนไซม์ซึ่งเกี่ยวข้องกับการขนส่งไอออนที่เยื่อและเอนไซม์อื่นอีกมาก ถึงแม้แคตไอออนประจุบวกหนึ่งชนิดอื่น ๆ จะทำหน้าที่เหล่านี้แทนโพแทสเซียมได้


การแยกเก็บเป็นสัดส่วน (Compartmentation) และความเข้มข้นในเซลล


         ในเซลล์หนึ่งความเข้มข้นของโพแทสเซียมบางบริเวณผันแปรน้อยแต่ในบางบริเวณผันแปรมากดังนี้
         1. ในไวโทพลาซึมและคลอโรพลาสต์มีการควบคุมให้อยู่ในช่วง 100-200 มิลลิโมลาร์ โพแทสเซียมในเมแทบอลิกพูลนี้จะใช้ไอออนธาตุอื่น เช่น Na+ มีอยู่ในเซลล์มากเกินไปก็จะเป็นพิษ ส่วนรูบิเดียม (Rb+ ) ซึ่งทำหน้าที่แทนได้ดีมากก็มีอยู่เพียงเล็กน้อยในธรรมชาติ
         2. ในแวคิวโอลอาจแปรปรวนอยู่ระหว่าง 10-200 มิลลิโมลาร์ สำหรับเซลล์คุม (Guard Cells) ของปากใบความเข้มข้นของโพแทสเซียมอาจสูงถึง 500 มิลลิโมราร์


         หน้าที่ของโพแทสเซียมที่เกี่ยวกับการขยายขนาดเซลล์และกระบวนการเปลี่ยนแปลงความเต่งของเซลล์ สัมพันธ์อยู่กับความเข้มข้นของโพแทสเซียมในแวคิวโอล สำหรับหน้าที่ในลักษณะนี้อาจใช้ไอออนอื่น เช่น Na+ , Mg2+, Ca2+ ตลอดจนตัวละลายอินทรีย์ (เช่นน้ำตาล) ทดแทนโพแทสเซียมได้ระดับหนึ่ง


         สำหรับอะโรพลาสต์โดยทั่วไปมีโพแทสเซียมอยู่น้อย ยกเว้นบางกรณี เช่น เซลล์หรือเนื้อเยื่อพิเศษ (เซลล์คุม นวมโคนใบ (Pulvini)) ซึ่งความเข้มข้นของโพแทสเซียมในอะโพพลาสต์อาจสูงถึง 100 มิลลิโมลาร์เป็นครั้งคราวเท่านั้น


         เพื่อให้การขนส่งโพแทสเซียมไปมาระหว่างแต่ละส่วน (Compartment) ของเซลล์ที่แยกเก็บธาตุนี้เป็นไปด้วยความรวดเร็ว จำเป็นต้องมีช่องผ่านสำหรับโพแทสเซียมไอออนในเยื่อหุ้มส่วนนั้น ๆ แม้แต่ในออร์แกเนลล์หนึ่ง เช่น คลอโรพลาสต์ การขนส่งธาตุนี้อย่างรวดเร็วจากช่องภายในไทลาคอยด์ (Intrathylakoid Space) ออกมายังสโตรมา (Stroma) เมื่อคลอโรพลาสต์ได้รับแสงก็ต้องใช้ช่องผ่านโพแทสเซียมในเยื่อหุ้มไทลาคอยด์ การเปิดและปิดประตูช่องผ่านที่เยื่อดังกล่าวจะเกิดขึ้นกี่ครั้งหรือแต่ละครั้งเปิดนานเพียงใดขึ้นอยู่กับสัญญาณจากสิ่งแวดล้อม และศักย์ไฟฟ้า (Eletropotential) ของเยื่อนั้น ส่วนอัตราการผ่านของโพแทสเซียมไอออนก็สูงกว่าการใช้ตัวสูบ (Pump) และพาหะ (Carrier) หลายเท่า (Tester, 1990)


การปลุกฤทธิ์เอนไซม์ (Enzyme Activation)


         มีเอนไซม์ประมาณ 50 ชนิด ที่ใช้โพแทสเซียมช่วยปลุกฤทธิ์เป็นการเฉพาะ หรือธาตุนี้เพียงแต่ช่วยกระตุ้นกิจกรรมของเอนไซม์ โพแทสเซียมและแคตไอออนประจุบวกหนึ่งอื่น ๆ ช่วยปลุกฤทธิ์ของเอนไซม์โดยก่อให้เกิดการเปลี่ยนโครงรูป (Conformational Change) ของโปรตีนในเอนไซม์ โดยปกติแมโครโมเลกุลอยู่ในภาวะไฮเดรตและมีเสถียรภาพจึงมีโมเลกุลของน้ำยึดอยู่โดยรอบและเกิดชั้นประจุไฟฟ้าคู่ (Electrical Double Layer) เมื่อไซโทซอลมีแคตไอออนประจุบวกหนึ่ง 100-150 มิลลิโมลาร์ จะช่วยลดชั้นประจุไฟฟ้าคู่ลงมากที่สุด ขณะเดียวกันโปรตีนก็อยู่ในภาวะไฮเดรชันที่เหมาะสม แคตไอออนที่มีอยู่ในไซโทพลาซึมระดับนี้ ก็คือ โพแทสเซียมนั่นเอง โดยเฉพาะอย่างยิ่งเซลล์พืชที่ได้รับธาตุนี้อย่างเพียงพอสำหรับความเข้มข้นของโพแทสเซียมที่เหมาะสม เพื่อให้อัตราการตรึงคาร์บอนไดออกไซด์สูงสุด คือ 100 มิลลิโมลาร์ ผลดีจากการที่โพแทสเซียมช่วยเปลี่ยนโครงรูปของโปรตีนในเอนไซม์ ก็คือ ช่วยให้เอนไซม์นั้นสามารถเร่งปฏิกิริยาด้วยอัตราสูงสุด (Vmax) และในบางกรณียังเพิ่มสัมพรรคภาพของเอนไซม์ต่อซับสเทรตอีกด้วย ในที่นี้จะยกตัวอย่างบทบาทของ K+ ในการปลุกฤทธิ์เอนไซม์ที่เกี่ยวกับการสังเคราะห์คาร์โบไฮเดรต และ ATPase ที่เยื่อดังนี้


         1. การปลุกฤทธิ์เอนไซม์ที่เกี่ยวข้องกับการสร้างแป้ง ในพืชที่ขาดโพแทสเซียมจะมีการเปลี่ยนแปลงทางเคมีมาก ผลจากการเปลี่ยนแปลงดังกล่าวทำให้
            1.1 เพิ่มการสะสมคาร์โบไฮเดรตที่ละลายได้
            1.2 ลดปริมาณแป้ง
            1.3 เพิ่มการสะสมสารประกอบไนโตรเจนที่ละลายได้
            การเปลี่ยนแปลงทั้งสามด้านนี้สัมพันธ์กับบทบาทของโพแทสเซียม และความต้องการธาตุนี้อย่างมากของเอนไซม์บางชนิด โดยเฉพาะอย่างยิ่ง Pyruvate Kinase และ 6-Phosphofuctokinase นอกจากนั้น Starch Synthetase ซึ่งใช้แคตไอออนประจุบวกหนึ่งได้หลายชนิด แต่ K+ ก็ช่วยให้เอนไซม์นี้มีกิจกรรมสูงสุด


            เอนไซม์จากพืชหลายชนิดและหลายอวัยวะ (ใบ เมล็ด และหัว) ต่างก็ต้องการโพแทสเซียมทั้งสิ้น ความเข้มข้นที่เหมาะสมอยู่ในช่วง 50-100 มิลลิโมลาร์ แต่ถ้าสูงกว่านี้มากเกินไปจะมีผลในเชิงยับยั้งและทำให้ปริมาณแป้งลดลง โดยเฉพาะอย่างยิ่งในอวัยวะสะสมแป้งเช่นหัว


         2. การปลุกฤทธิ์ ATPase ที่เยื่อ แม้ว่า ATPase ที่เยื่อจะต้องการแมกนีเซียมแต่โพแทสเซียมก็ร่วมในการปลุกฤทธิ์ด้วย บทบาทส่วนนี้ช่วยให้โพแทสเซียมจากสารละลายภายนอกเข้าไปในเซลล์ง่ายขึ้น และสะสมในเซลล์ได้มาก ธาตุนี้จึงมีบทบาทสำคัญในการควบคุมศักย์ออสโมซิสของเซลล์ พืชบางชนิดที่ทนเค็ม เช่น ชูการ์บีต และแสม (Avicennia nitida) ATPase ที่เยื่อหุ้มเซลล์ของรากต้องการทั้งโพแทสเซียมและโซเดียมจึงมีกิจกรรมสูงสุด (Rains, 1976)


การสังเคราะห์โปรตีน


         โพแทสเซียมมีบทบาทสำคัญในการสังเคราะห์โปรตีนของพืชชั้นสูง อัตราการสังเคราะห์โปรตีนของไรโบโซมมีอัตราพอเหมาะเมื่อมีโพแทสเซียม 130 มิลลิโมลาร์ และแมกนีเซียมประมาณ 2 มิลลิโมลาร์ เชื่อว่าโพแทสเซียมมีบทบาทอยู่ในหลายขั้นของกระบวนการสังเคราะห์โปรตีนโดยเฉพาะอย่างยิ่งการเชื่อม tRNA เข้ากับไรโบโซม


         ในใบของพืชพวกซีสามประมาณครึ่งหนึ่งของโปรตีน และ RNA ของใบอยู่ในคลอโรพลาสต์และโปรตีนส่วนใหญ่ในคลอโรพลาสต์ คือ เอนไซม์ RuDP Carboxylase เมื่อพืชขาดโพแทสเซียมการสังเคราะห์เอนไซม์นี้จะลดลงอย่างมาก แต่ถ้าได้รับธาตุนี้อย่างเพียงพอกิจกรรมของเอนไซม์จะกลับเข้าสู่ระดับปกติ


         การศึกษาบทบาทของโพแทสเซียมต่อการสังเคราะห์โปรตีนอาจทำได้สองทางคือ
         1. ตรวจสอบการสะสมสารประกอบไนโตรเจนที่ละลายได้ (เช่น กรดอะมิโน อะไมด์ และไนเตรท) ในพืชที่ขาดโพแทสเซียม
         2. ตรวจสอบการเข้ารวมของสารประกอบอินทรีย์ไนโตรเจนกับโปรตีน โดยทดลองเปรียบเทียบระหว่างพืชที่ขาดโพแทสเซียมกับพืชที่ได้รับธาตุนี้เพียงพอ การทดลองในแนวทางที่สองพบว่าภายในเวลา 5 ชั่วโมง ยาสูบซึ่งมีโพแทสเซียมพอเหมาะสามารถดึงไนเตรทเข้ารวมกับโปรตีนถึง 32% ของที่ให้ทั้งหมด ในขณะที่พืชซึ่งขาดธาตุนี้ให้ผลเพียง 11% เท่านั้น โพแทสเซียมอาจมิได้มีบทบาทเฉพาะการปลุกฤทธิ์เอนไซม์ไนเตรทรีดักเทสเท่านั้น แต่อาจจำเป็นต่อการสังเคราะห์เอนไซม์นี้ด้วย


การสังเคราะห์แสง


         โพแทสเซียมมีบทบาทในกระบวนการสังเคราะห์แสงอย่างน้อย 3 ขั้นตอนคือ
         1. ควบคุมให้ปากใบเปิดเมื่อมีแสงจึงช่วยให้คาร์บอนไดออกไซด์เข้าสู่ใบได้สะดวก
         2. ส่งเสริมการสังเคราะห์ ATP ในกระบวนการโฟโตฟอสฟอรีเลชัน (Photophosphorylation)
         3. มีบทบาทในการคงสภาพโครงสร้างของคลอโรพลาสต์ และโพรพลาสทิด (Proplastids) ที่เหมาะสมกับกิจกรรมการตรึงคาร์บอนไดออกไซด์


         ในปฏิกิริยา II ซึ่งมีการแยกตัวของน้ำ จะมีการเคลื่อนย้ายอิเล็กตรอนไปตามโซ่การขนส่ง (Transport Chain) ซึ่งอยู่ในเยื่อหุ้มไทลาคอยด์ กิจกรรมที่เกิดควบคุมกันก็คือการสูบโปรตอนเข้าสู่ช่องภายในไทลาคอยด์ (Thylakoid Lumen) ทำให้ pH ในช่องนี้มีค่าประมาณ 5 ส่วนในสโตรมาก็มีการใช้โปรตอนเพื่อการสังเคราะห์ NADPH ดังนั้ง pH ของสโตรมาจึงค่อย ๆ เพิ่มขึ้นเป็น 7.5/8.0 การมีค่า pH ที่แตกต่างกันในลักษณะนี้เป็นความต่างศักย์ทางเคมีไฟฟ้า ซึ่งพอเหมาะสำหรับการเคลื่อนย้ายโปรตอนจากช่องภายในผ่านเยื่อหุ้มไทลาคอยด์ออกมายังสโตรมาเพื่อการสังเคราะห์ ATP หรือที่เรียกว่าโฟโตฟอสฟอรีเลชันกิจกรรมส่วนนี้จะทำให้ pH ของสโตรมาลดลง เพื่อแก้ปัญหาดังกล่าวจึงมีฟลักซ์ของโพแทสเซียมจากไซโทซอลเข้ามาปรับ pH ในสโตรมาให้คงระดับที่เหมาะสมสำหรับกระบวนการโฟโตฟอฟอรีเลชัน เมื่อพืชกระทบแล้งและขาดน้ำการเคลื่อนย้ายของ K+ ผ่านยื่อหุ้มคลอโรพลาสต์ชะงักทำให้กระบวนการโฟโตฟอสฟอริเลชันติดขัดรุนแรงในพืชที่ขาดโพแทสเซียม แต่มีผลกระทบน้อยกับพืชที่มีโพแทสเซียมมาก ดังนั้นพืชที่กระทบแล้งหรืออยู่ในดินเค็มจึงต้องการโพแทสเซียมสูงกว่าปกติ ทั้งเพื่อนำมาปรับความเข้มข้นในไซโทซอลให้สูงเมื่ออยู่ในสภาวะวิกฤตดังกล่าว


         อีกบทบาทหนึ่งของโพแทสเซียมคือส่งเสริมการตรึงคาร์บอนไดออกไซด์ในกระบวนการสังเคราะห์แสง เมื่อมีธาตุนี้เพียงพออัตราการตรึงคาร์บอนไดออกไซด์จะสูงขึ้นประมาณ 3 เท่า ขณะเดียวกันการสังเคราะห์และกิจกรรมของเอนไซม์ RuDP คาร์บอกซิเลสก็สูงขึ้นด้วย


การควบคุมศักย์ออสโมซิส


         เนื่องจากเซลล์พืชมีโพแทสเซียมไอออนมากกว่าไอออนอื่น ๆ ธาตุนี้จึงมีส่วนค่อนข้างมากในค่าศักย์ออสโมซิสของเซลล์ด้วย ความสำคัญในแง่นี้ทำให้โพแทสเซียมมีบทบาทต่อการขยายขนาดเซลล์ การปิดและเปิดปากใบ และการเคลื่อนไหวของอวัยวะพืช


         การขยายขนาดเซลล์
          การขยายขนาดเซลล์มีอยู่ 2 ขั้นตอน คือ
         1. การปรับให้ผนังเซลล์มีความยืดหยุ่นซึ่ง IAA (Indole Acetic Acid) มีบทบาทสำคัญในเรื่องนี้
         2. การเพิ่มความเข้มข้นของสารละลายภายในเซลล์เพื่อสร้างความต่างศักย์ออสโมซิส


         ก่อนที่เซลล์ขยายขนาดออกไปจะมีการสะสมโพแทสเซียมเพื่อ
         1. ควบคุมให้ pH ในไซโทพลาซึมมีความเสถียร
         2. ลดศักย์ออสโมซิสในแวคิวโอล


         นอกเหนือจากโพแทสเซียมที่สะสมอยู่ในพืชยังอาจสังเคราะห์กรดอินทรีย์ และน้ำตาลรีดิวซ์ (Reducing Sugars) เข้ามาเสริมเพื่อลดศักย์ออสโมซิสให้เหมาะสมแก่การขยายตัวของเซลล์อีกด้วย การเคลื่อนย้ายโพแทสเซียมไอออนเข้าสู่เซลล์ขึ้นอยู่กับอิทธิพลของ IAA กล่าวคือ IAA ส่งเสริมฟลักซ์ขาออกของ H+ โดยมี ฟลักซ์ขาเข้าของ K+ เพื่อให้เกิดสมดุล หากสารละลายภายนอกมีโพแทสเซียมต่ำ การใช้ IAA ก็ไม่ทำให้เซลล์ในโคลีออปไทล์ (Coleoptile) ของข้าวโอ๊ตขยายขนาด นอกจากนี้โพแทสเซียมและไซโทไคนิน (Cytokinin) ยังมีอิทธิพลต่อการขยายขนาดใบเลี้ยงของแตงกวาอีกด้วย กล่าวคือ การให้โพแทสเซียมอย่างเพียงพอร่วมกับไซโทไคนินช่วยให้การขยายขนาดเซลล์มากกว่าเมื่อขาดธาตุนี้ถึงสี่เท่า การขยายขนาดของใบพืชจึงมีความสัมพันธ์กับปริมาณโพแทสเซียมในใบนั้น สำหรับใบที่ขาดธาตุนี้มักมีความเต่งน้อย ขนาดเซลล์และพื้นที่ผิวใบเล็กว่าใบพืชปกติ


         ฮอร์โมนพืชอีกชนิดหนึ่งคือ กรดจิบเบอเรลลิก (Gibblelic Acid, GA) กับโพแทสเซียมก็มีอันตรกิริยาเสริมกัน (Synergistic Interaction) ต่อการยืดตัวของลำต้น กล่าวคือ เมื่อให้พร้อมกันจึงจะเกิดผลดีที่สุด


         โพแทสเซียมไอออนและแอนไอออนอนินทรีย์หรือแอนไออนของกรดอินทรีย์ในแวคิวโอล มีบทบาทร่วมกันในการขยายขนาดเซลล์ อย่างไรก็ตามพืชแต่ละชนิดใช้น้ำตาลและสารอินทรีย์โมเลกุลเล็กเป็นตัวละลายเพื่อเพิ่มความเต่งสำหรับการขยายขนาดเซลล์มากน้อยแตกต่างกันไป ยกตัวอย่างเช่น กาบใบส่วนที่กำลังยืดตัวของหญ้า Tall Fescue ใช้น้ำตาลที่ดึงมาจากส่วนอื่นเข้ามาสะสมในแวคิวโอล คิดเป็นความเข้มข้นประมาณครึ่งหนึ่งของตัวละลายทั้งหมด


         ภายหลังจากที่เซลล์ขยายขนาดเรียบร้อยแล้ว หน้าที่การรักษาความเต่งของโพแทสเซียมก็ถูกแทนที่ด้วยไอออนอื่น เช่น โซเดียม ตลอดจนน้ำตาล และน้ำตาลรีดิวซ์ สำหรับเซลล์ในเนื้อเยื่อสะสมอาหารของพืชหัวนั้น ก่อนเริ่มสะสมอาหารจะมีโพแทสเซียมและกรดอินทรีย์เป็นตัวละลายสำคัญที่ควบคุมศักย์ออสโมซิส แต่เมื่อเริ่มสะสมอาหารความเข้มข้นของน้ำตาลรีดิวซ์จะค่อย ๆ เพิ่มขึ้นขณะเดียวกันโพแทสเซียมไอออนและกรดอินทรีย์ก็ลดลงตามลำดับ


         การเปิดและปิดปากใบ
      โพแทสเซียมเป็นธาตุที่มีบทบาทในการควบคุมการเปิดและปิดปากใบ เนื่องจากการเปลี่ยนแปลงความเข้มข้นของธาตุนี้ในเซลล์คุม (Guard Cells) มีผลต่อความเต่งของเซลล์นั้นด้วย กล่าวคือเมื่อความเข้มข้นของโพแทสเซียมในเซลล์คุมเพิ่มขึ้น น้ำจะเคลื่อนย้ายจากเซลล์ข้างเคียงเข้าไปในเซลล์คุมทำให้เซลล์คุมเต่งและปากใบเปิด


         การสะสมโพแทสเซียมไอออนในเซลล์คุมเกิดขึ้นจากการสูงโปรตอนออกของ ATPase ที่เยื่อหุ้มเซลล์ ทำให้ pH ของอะโพพลาสต์ลดลงก่อนปากใบจะเปิด จากนั้นโพแทสเซียมก็ผ่านช่อง (Channel) ในเยื่อหุ้มเซลล์เข้าสู่เซลล์คุม ส่วนแอนไออนที่มาสร้างสามดุลกับโพแทสเซียมส่วนใหญ่คือคลอไรด์ซึ่งถูกดูดเข้ามา หรือสมทบกับมาเลตที่สังเคราะห์ได้ภายในเซลล์นั้น ทั้งนี้ขึ้นอยู่กับชนิดพืชหรือปริมาณคลอไรด์ที่มีอยู่รอบ ๆ เซลล์คุม พืชบางอย่างมีคลอไรด์ในเซลล์ชั้นผิวของใบมากไอออนนี้ก็ถูกนำเข้ามาใช้ สำหรับการดูดคลอไรด์เข้าสู่เซลล์คุมเป็นกลไกการขนส่งร่วมทางของ CI และ H+ (Symport) ที่เยื่อหุ้มเซลล์


         ในกรณีที่ใบพืชมีคลอไรด์น้อยหรือเป็นพืชที่ไม่ใช้คลอไรด์ในการสร้างสมดุลกับโพแทสเซียมภายในเซลล์คุม การดูดโพแทสเซียมเข้ามาจะมีผลไปกระตุ้นกิจกรรมของเอนไซม์ที่มีบทบาทในการสังเคราะห์มาเลต และมาเลตนี้เองที่ผ่านข่องในเยื่อหุ้มแวคิวโอลเข้าสู่แวคิวโอลพร้อมกับโพแทสเซียม สำหรับมาเลตบางส่วนก็ใช้เพื่อการสังเคราะห์ ATP ในไมโทคอนเดรีย ดังนั้นการเปิดปากใบจึงเกิดขึ้นเมื่อ
         1. มีฟลักซ์ขาเข้าของโพแทสเซียมผ่านเยื่อหุ้มเซลล์คุม และต่อไปยังแวคิวโอล
         2. มีคลอไรด์หรือมาเลตเป็นแอนไอออนที่ใช้รักษาสมดุล ถ้าใช้มาเลตเพื่อการนี้เซลล์คุมต้องมีแป้งเพียงพอสำหรับการสังเคราะห์มาเลตด้วย


         ปัจจัยที่กระตุ้นให้ปากใบปิดมีสองอย่าง คือ ความมืด หรือกรดแอบส์ซิสิก (Abscisic Acid, ABA) ทั้งสองอย่างนี้คือสาเหตุที่ทำให้เกิดฟลักซ์ขาออกของโพแทสเซียมและแอนไอออนจากเซลล์คุม สำหรับ ABA ที่ใช้เพื่อการนี้อาจเคลื่อนย้ายมาจากรากผ่านทางไซเลมหรือมีอยู่แล้วในเซลล์คุม โดยปกติในเซลล์คุมมี ABA สูงถึง 2.5 มิลลิโมลาร์ ในขณะที่เซลล์ชั้นผิวมีประมาณ 0.9 มิลลิโมลาร์เท่านั้น


         เมื่อมีฟลักซ์ขาออกของโพแทสเซียมและแอนไอออนจากเซลล์คุมทำให้ความเต่งลดลงและปากใบปิดนั้น ความเข้มข้นของไอออนทั้งสองชนิดนี้ในอะโพพลาสต์เมื่อปากใบปิดจึงสูงขึ้นอย่างมาก คือ มี K+ และ CI เท่ากับ 100 และ 33 มิลลิโมลาร์ตามลำดับ เปรียบเทียบกับขณะปากใบเปิดมีไอออนทั้งสองในอะโพพลาสต์เพียง 3 และ 4.8 มิลลิโมลาร์เท่านั้น ในกรณีที่ขาดโพแทสเซียมพืชอาจใช้น้ำตาลในการควบคุมการเปิดปากใบได้บ้าง แต่เนื่องจากมีน้ำตาลไม่ค่อยเพียงพอสำหรับกิจกรรมนี้ และการเคลื่อนย้ายน้ำตาลเข้าออกจากเซลล์คุมตอบสนองต่อแสง และความมืดค่อนข้างช้า ดังนั้นการควบคุมปากใบของพืชที่ขาดโพแทสเซียมจึงไม่ว่องไว


         ใบหุบกลางคืน (Nyctinastic Movement) และใบสะดุ้ง (Seismonastic Movement)
       
ในพืชหลายชนิดโดยเฉพาะอย่างยิ่งใบพืชตระกูลถั่วมีการปรับมุมของแผ่นใบตอบสนองต่อสัญญาณแสง (Light Signal) ทั้งแบบไม่มีทิศทาง เช่น ใบหุบเมื่อไม่มีแสง และกางออกเมื่อได้รับแสง หรือแบบมีทิศทาง เช่น หันแผ่นใบเข้าหาแสง เป็นต้น เพื่อประโยชน์ในสองประการคือ
         1. ให้แผ่นใบได้รับแสงมากขึ้น
         2. ลดปริมาณแสงที่แผ่นใบเนื่องจากความเข้มของแสงสูงเกินไป


         การเคลื่อนที่ของใบหรือใบย่อยดังกล่าวเกิดขึ้นเพราะเนื้อเยื่อพิเศษ เช่น อวัยวะขับเคลื่อน (Motor Organs) หรือ นวมโคนใบ (Pulvini) มีการปรับความเต่งของเซลล์ให้เพิ่มหรือลดได้ การเพิ่มความเต่งของเซลล์นวมโคนใบด้านหนึ่งทำให้เซลล์ส่วนนั้น (Extensor) พองออก ขณะที่เซลล์ด้านตรงกันข้าม (Flexer) ลดความเต่งจึงแฟบลง ตัวละลายซึ่งเคลื่อนที่เข้าและออกแล้วทำให้เซลล์ในนวมโคนใบพองหรือแฟบ คือ โพแทสเซียม คลอไรด์ และมาเลต อันเป็นเหตุให้แผ่นใบหรือใบย่อยปรับทิศทางได้ สำหรับกลไกการควบคุมก็เป็นไปในทำนองเดียวกันกับปากใบ แตกต่างกันเพียงเซลล์ที่เกี่ยวข้องกับปากใบมีเซลล์คุมเพียงสองเซลล์ แต่นวมโคนใบเป็นเนื้อเยื่อพิเศษเท่านั้น


         ใบหุบกลางคืน หมายถึง การเคลื่อนไหวของใบพืชตอบสนองต่อการเปลี่ยนแปลงระหว่างกลางวันและกลางคืน เนื่องจากเวลาส่องช่วงนี้มีสองอย่างที่แตกต่างกัน คือ แสง และอุณหภูมิ กล่าวคือใบจะแผ่ออกในตอนเช้า และหุบเข้าหากันในตอนเย็น เกิดกับถั่วและอัลบีซเซีย (Albizzia) การเคลื่อนไหวดังกล่าวมีสาเหตุมาจากการเปลี่ยนแปลงความเต่งในแต่ละด้านของเนื้อเยื่อพิเศษที่เรียกว่านวมโคนใบดังนี้ ในเวลากลางวันตัวสูบโปรตอนที่เยื่อหุ้มเซลล์ทำงานจึงก่อให้เกิดแรงขับเคลื่อน K+ ไปยังเซลล์นวมโคนใบด้านในเป็นเหตุให้เซลล์เหล่าวนั้นเต่งใบจึงแผ่ออก ขณะที่เซลล์นวมโคนใบด้านหนึ่งพองออกนั้น pH ในอะโพพลาสต์ลดจาก 6.7 เป็น 5.9 และโพแทสเซียมลดจาก 50 เป็น 10 มิลลิโมลาร์เมื่อถึงเวลากลางคืนจะมีการรั่วไหลของ K+ ไปยังด้านตรงกันข้าม ทำให้เซลล์ด้านนอกของนวมโคนใบเต่งและด้านในแฟบใบจึงหุบ คลอไรด์เป็นแอนไอออนหลักที่เคลื่อนย้ายไปสร้างสมดุลของประจุเนื่องจากฟลักซ์ขาเข้าของโพแทสเซียมไอออน ผนังเซลล์ในนวมโคนใบมีลักษณะพิเศษ คือ ความจุแลกเปลี่ยนแคตไอออนสูง จึงสามารถเก็บรวบรวมโพแทสเซียมไว้ได้มาก


         ใบสะดุ้ง หมายถึง การเคลื่อนไหวของใบพืชตอบสนองต่อสิ่งเร้าเชิงกล เช่น ถูกกระทบหรือการสั่น (Vibration) เกิดกับไมยราบ (Mimosa pudica) กลไกที่ก่อให้เกิดการเคลื่อนไหวคล้ายกับใบหุบกลางคืนแต่ที่มีลักษณะพิเศษคือเมื่อถูกกระทบหรือสั่นใบย่อยจะหุบเข้าหากันภายในไม่กี่วินาที แต่จะแผ่ออกมาเองหลังจากนั้นประมาณ 30 นาที การเคลื่อนไหวของใบเกิดจากการปรับความเต่งของเซลล์ในนวมโคนใบเนื่องจากการกระจายของ K+ จากด้านหนึ่งไปยังอีกด้านหนึ่ง เชื่อว่าสิ่งเร้ามีผลทางใดทางหนึ่ง ที่ทำให้การเกาะของ Ca2+ ในเยื่อหุ้มเซลล์ปรับเปลี่ยนสภาพให้ซึมได้ของเยื่อต่อ K+ จึงรั่วออกจากเซลล์ด้านหนึ่งมายังเซลล์อีกด้านหนึ่ง และมีผลให้เซลล์ด้านนี้เต่งขึ้นส่วนด้านตรงกันข้ามกลับแฟบลง


         ในกรณีของใบสะดุ้งนี้เมื่อมีการสัมผัสใบย่อยของไมยราบ สัญญาณจากการสัมผัสจะถูกส่งต่อไปยังใบย่อยอื่น ๆ ด้วย สัญญาณดังกล่าวถูกส่งไปทางโฟลเอ็มด้วยอัตราเร็ว 1-10 ซม./วินาที และมีอิทธิพลควบคุมให้น้ำตาลเคลื่อนย้ายเข้าสู่เซลล์นวมโคนใบเพื่อกระตุ้นการทำงานของช่องผ่านสำหรับไอออนที่เยื่อหุ้มเซลล์เหล่านั้นด้วย


การเคลื่อนย้ายทางโฟลเอ็ม


         โพแทสเซียมมีบทบาทสำคัญที่ช่วยให้ซูโครสเข้าสู่โฟลเอ็มและมีการเคลื่อนย้ายตัวละลายในโฟลเอ็มได้มากขึ้น หน้าที่ของโพแทสเซียมในเรื่องนี้เกี่ยวข้องกับ
         1. การรักษาระดับ pH ในหลอดตะแกรง (Sieve Tubes) ให้สูงและคงที่ เพื่อให้ซูโครสเคลื่อนย้ายเข้าสู่หลอดตะแกรงได้สะดวก
         2. การเพิ่มความดันออสโมซิสในหลอดตะแกรงบริเวณต้นทางของการเคลื่อนย้ายให้สูง ซึ่งจะช่วยเพิ่มอัตราการขนส่งสารจากการสังเคราะห์แสง (Photosynthates) จากแหล่งจ่าย (Source) มายังที่รองรับ (Sink)


         โพแทสเซียมช่วยเพิ่มการตรึงไนโตรเจนในปมรากถั่วทางอ้อม คือ ส่งเสริมการลำเลียงน้ำตาลซึ่งเป็นแหล่งพลังงานไปบำรุงเลี้ยงไรโซเบียม จึงมีพลังงานเพียงพอสำหรับกิกรรมการตรึงไนโตรเจน นอกจากนี้ยังช่วยในการลำเลียงสารประกอบไนโตรเจนที่ตรึงได้แล้วมาใช้ประโยชน์ในรากและต้นพืชให้อาศัย


สมดุลระหว่างแคตไอออนและแอนไอออน


         โพแทสเซียมมีบทบาทสำคัญในการสร้างสมดุลด้านประจุไฟฟ้ากับแอนไอออนที่เคลื่อนย้ายไม่ได้ (Immobile Anion) ในไซโทพลาซึม และคลอโรพลาสต์ ตลอดจนแอนไออนที่เคลื่อนย้ายได้ในแวคิวโอล ไซเลมและโฟลเอ็ม เมื่อเซลล์มีกรดอินทรีย์สะสมอยู่ภายในย่อมเป็นปัจจัยส่งเสริมให้เซลล์ดูด  K+ เคียงคู่มาเสมอ เมื่อไนเตรทผ่านกระบวนการรีดักชันไปแล้วในใบ เซลล์จะสังเคราะห์กรดอินทรีย์ เช่น กรดมาลิก (Malic Acid) เพื่อให้มีสมดุลด้านประจุกับโพแทสเซียมและรักษาระดับ pH ที่เหมาะสมไว้ กรดมาลิกทำปฏิกริยากับโพแทสเซียมมาเลต


        โพแทสเซียมมาเลตจะเคลื่อนย้ายลงสู่รากทางโฟลเอ็ม ให้รากใช้มาเลตส่วน K+ ก็ทำหน้าที่เป็นไอออนคู่ของไนเตรทในการเคลื่อนย้ายทางไซเลมอีกครั้งหนึ่ง สำหรับถั่วซึ่งมีปมและตรึงไนโตรเจนได้นั้นการเคลื่อนย้ายของ K+ กลับมายังรากจะช่วยในการลำเลียงกรดอะมิโนจากรากไปยังส่วนเหนือดิน


โพแทสเซียมกับการเจริญเติบโตของพืช


          แม้ว่าพืชแต่ละชนิดจะต้องการโพแทสเซียมเพื่อการเจริญเติบโตตามปกติในปริมาณที่แตกต่างกันก็ตาม โดยทั่วไปแล้วความต้องการของพืชอยู่ในพิสัย 2-5% (โดยน้ำหนักแห้ง) ของอวัยวะด้านวัฒนภาพ (Vegetative Parts) ผลและหัว ทั้งนี้ยกเว้นพืชชอบโซเดียม(Natrophilic Species) ซึ่งความต้องการโพแทสเซียมมีน้อยกว่าพืชทั่วไป แต่ถ้าได้รับธาตุนี้จากเครื่องปลูกน้อยเกินไปย่อมเกิดภาวะขาดแคลนทำให้การเจริญเติบโตลดลง โพแทสเซียมส่วนที่เคยสะสมอยู่ในใบแก่และอวัยวะอื่น ๆ ก็เคลื่อนย้ายโฟลเอ็มไปเลี้ยงเนื้อเยื่อที่กำลังเจริญ อวัยวะดังกล่าวจึงมีอาการผิดปกติ เช่น คลอโรซิส หรือเนโครซิส นอกจากนั้นพืชอาจล้มง่ายเนื่องจากการสะสมลิกนินในกลุ่มท่อลำเลียงน้อยกว่าปกติลำต้นจึงไม่แข็งแรง


         ลักษณะอีกอย่างหนึ่งของพืชที่ขาดโพแทสเซียม ก็คือ เหี่ยวเฉาง่ายเมื่อความชื้นที่เป็นประโยชน์ในดินมีอยู่จำกัด จึงไม่ค่อยมีความต้านทานต่อการขาดน้ำเหมือนพืชที่มีโพแทสเซียมเพียงพอ สิ่งที่เกิดขึ้นเกี่ยวโยงกับบทบาทของธาตุนี้คือ
         1. บทบาทในการควบคุมการเปิดและปิดของปากใบ ซึ่งเป็นกลไกหลักของการควบคุมระบอบน้ำ (Water Regime) ในพืชชั้นสูง
         2. เป็นตัวละลายที่มีส่วนสำคัญในศักย์ออสโมซิสของแวคิวโอล จึงช่วยให้พืชได้รับน้ำในปริมาณที่เพียงพอแม้จะอยู่ในช่วงแล้ง
         3. ในภาวะที่เริ่มขาดน้ำพืชซึ่งมีโพแทสเซียมเพียงพอจะสังเคราะห์โพรลีน (Proline) ได้มากกว่าพืชที่ขาดธาตุนี้สารอินทรีย์ดังกล่าวช่วยลดศักย์ออสโมซิสของเซลล์ด้วย จึงเป็นอีกเหตุผลหนึ่งซึ่งสนับสนุนบทบาทของโพแทสเซียมที่ช่วยให้พืชทนแล้งมากขึ้น


         แม้พืชจะกระทบแล้งในบางขณะการมีโพแทสเซียมเพียงพอช่วยให้พืชควบคุมปากใบได้ดีจึงยังมีอัตราการสังเคราะห์แสงสูงกว่าพืชที่ขาดธาตุนี้ นอกจากนั้นความเข้มข้นของ ABA ในพืชที่รับธาตุนี้มากยังต่ำอีกด้วย จึงไม่มีผลกระทบของฮอร์โมนดังกล่าวต่อกระบวนการทางสรีระของพืช


         พืชที่ขาดโพแทสเซียมมักเป็นโรคง่าย เนื่องจากมีการเปลี่ยนแปลงด้านกิจกรรมของเอนไซม์ ชนิดและปริมาณของอินทรียสารซึ่งทำให้พืชนั้นอ่อนแอต่อเชื้อโรค ความแปรปรวนด้านชีวเคมีดังกล่าวยังส่งผลให้คุณภาพด้านโภชนาการของอาหารที่ผลิตจากพืชนั้นลดลงภายหลังกระบวนการผลิต การขาดโพแทสเซียมจะมีผลเสียในลักษณะนี้มากโดยเฉพาะไม้ผลและพืชหัวซึ่งต้องการธาตุนี้มากเป็นพิเศษ


         การเพิ่มปุ๋ยโพแทสเซียมในเครื่องปลูกเพื่อให้พืชดูดทางรากจะช่วยเพิ่มความเข้มข้นของธาตุนี้ในอวัยวะต่าง ๆ ทั้งนี้ยกเว้นเมล็ดซึ่งมักคงความเข้มข้นไว้เพียงประมาณ 0.3% (โดยน้ำหนักแห้ง) เท่านั้น หากเพิ่มปุ๋ยในอัตราที่สูงเกินไปเนื้อเยื่อพืชอาจสะสมไว้มากแต่การเจริญเติบโตไม่เพิ่มขึ้น เรียกสภาพเช่นนี้ว่า “การบริโภคอย่างฟุ่มเฟือย (Luxury Consumption)” ซึ่งนอกจากจะไม่เกิดประโยชน์ใด ๆ แล้วยังอาจเป็นโทษเนื่องจากมีผลในทางลบต่อการดูดใช้และบทบาทเชิงสรีระของแคลเซียมและแมกนีเซียม


อ้างอิงจากหนังสือเรื่อง ธาตุอาหารพืช, ของ รศ.ดร.ยงยุทธ โอสถสภา, ภาควิชาปฐพีวิทยา คณะเกษตร มหาวิทยาลัยเกษตรศาสตร์


          สรุป อาการของพืชที่แสดงออกอย่างชัดเจนที่พืชขาดโพแทสเซียม โดยทั่วไปก็จะมีอาการต้นแคระแกรน แต่ว่าแตกกิ่งก้านสาขามาก ทำให้ลำต้นอ่อนแอ รากเจริญเติบโตช้า แผ่นใบจะโค้งเล็กน้อย หรือม้วนจากปลายใบหรือจากขอบใบก่อนโดยเฉพาะอย่างยิ่งที่ใบล่าง โดยทั่ว ๆ ไปแล้วใบจะมีสีเขียวซีด ใบอ่อนจะมีจุดประสีแดงหรือสีเหลืองระหว่างเส้นใบและผิวใบจะเป็นมันเลื่อมกว่าปกติธรรมดา ส่วนใบแก่หรือใบล่างก็จะมีสีเหลือง อาจมีจุดที่แห้งตายหรือว่ามีอาการไหม้แห้งตามขอบใบ แล้วก็ลามเข้ามาหาที่กลางใบ ต่อมาใบแก่จะกลายเป็นสีน้ำตาลไหม้และแห้ง พืชก็จะขาดอาหารสะสม ไม่ว่าจะเป็นแป้ง พืชที่ขาดโพแทสเซียมก็จะอ่อนแอต่อโรค