ปุ๋ยและฮอร์โมน, ดิน ปุ๋ย น้ำ อากาศและแสงแดด

แมกนีเซียม

NULL

แหล่งของแมกนีเซียมสำหรับพืชและภาพรวมของบทบาท


         แหล่งของแมกนีเซียมสำหรับพืช
         แมกนีเซียมในดินส่วนมากอยู่ในรูปของหินและแร่ สำหรับแร่ที่มีแมกนีเซียมเป็นองค์ประกอบ ได้แก่ ออไจต์ ไบโอไทต์ เซอร์เพนทีน แมกนีไซต์ และโดโลไมท์ เมื่อหินและแร่สลายตัวจะปลดปล่อยแมกนีเซียมออกมา นอกจากนั้น ยังมีแมกนีเซียมอีกจำนวนหนึ่งซึ่งอยู่ในรูปของไอออนอิสระในสารละลายดิน ซึ่งมีอยู่เป็นจำนวนน้อยกว่ามากเมื่อเทียบกับที่อยู่ในรูปแคตไอออนแลกเปลี่ยนได้ (Exchangeable Mg)

fiogf49gjkf0d

         แมกนีเซียมจึงมีอยู่ในดิน 3 รูป คือ (1) แมกนีเซียมไอออนในสารละลายดิน (2) แมกนีเซียมแลกเปลี่ยนได้ ซึ่งดูดซับอยู่กับผิวของคอลลอยด์ดิน พืชสามารถดูดใช้แมกนีเซียมทั้งสองรูปนี้เป็นประโยชน์ได้โดยง่าย และ (3) เป็นองค์ประกอบของเกลืออินทรีย์และแร่ต่าง ๆ ในดิน การปลดปล่อยแมกนีเซียมไออนออกมาจากส่วนนี้ขึ้นอยู่กับสภาพละลายได้ของเกลือกับความยากง่ายของการสลายตัวผุพังของแร่ pH ของดินมีอิทธิพลต่อความเป็นประโยชน์ของธาตุนี้ในดินมาก ความเป็นประโยชน์จะสูงในดินที่เป็นกลางหรือเป็นด่าง


         ภาพรวมของบทบาท
         แมกนีเซียมทำหน้าที่ในพืชหลายอย่าง เหตุที่แสดงบทบาทเช่นนี้ได้ก็เนื่องจากความสามารถในการ (1) เคลื่อนย้ายภายในเซลล์ (2) มีพันธะเชิงไอออน (Ionic bond) กับสารนิวคลีโอฟิลิกลิแกนด์ (Nucleophilic Ligands) เช่น หมู่ฟอสฟอริล (Phosphoril Groups) และ (3) ทำหน้าที่เชื่อมโยงและ/หรือทำปฏิกิริยาได้สารประกอบเชิงซ้อนหลายชนิดซึ่งมีเสถียรภาพแตกต่างกัน พันธะเคมีระหว่างแมกนีเซียมกับสารอื่นส่วนมากเป็นพันธะเชิงไอออน และพันธะโคเวเลนซ์ เช่น ในโมเลกุลของคลอโรฟิลล์ แมกนีเซียมสามารถรวมกับเอนไซม์ได้สารเชิงซ้อนไตรภาค (Ternary Complex) ทั้งมีบทบาทควบคุมให้เอนไซม์มีขนาดและรูปร่างอันเข้ากันได้ดีที่สุดกับซับสเทรต นอกจากนี้ Mg2+ ยังช่วยควบคุมสภาพกรดด่างในเซลล์ให้พอเหมาะอยู่เสมอพืชต้องการธาตุนี้ค่อนข้างมาก


สารประกอบแมกนีเซียมและการกระจายในพืช


         แมกนีเซียมมีบทบาทสำคัญยิ่งในพืชสีเขียวเนื่องจากเป็นองค์ประกอบของโมเลกุลคลอโรฟิลล์ สัดส่วนของธาตุนี้ในคลอโรฟิลล์ขึ้นอยู่กับปริมาณที่ได้รับ เช่น พืชตระกูลถั่วชื่อซับเทอราเนียนโคลเวอร์ (Trifolium Subterraneum L.) ที่มีแมกนีเซียมเพียงพอ 6% ของธาตุนี้ในใบอยู่กับคลอโรฟิลล์ แต่ถ้าพืชขาดแมกนีเซียมต้องใช้ถึง 35% ของที่มีในใบ โดยปกติใบพืชจะแบ่งสัดส่วนการใช้แมกนีเซียมที่มีอยู่ดังนี้ 6-25% เป็นองค์ประกอบของคลอโรฟิลล์ 5-10% เป็นองค์ประกอบของสารเพกเทต (Pectate) ในผนังเซลล์และตกตะกอนเป็นเกลือที่ละลายยากในแวคิวโอล ที่เหลือประมาณ 60-90% ละลายน้ำง่ายจึงสกัดได้ด้วยน้ำ หากแมกนีเซียมในใบเกินกว่า 20-25% เป็นองค์ประกอบของคลอโรฟิลล์ พืชจะชะงักการเจริญเติบโตและแสดงอาการขาดแมกนีเซียม


         เซลล์ใบซึ่งเจริญเต็มที่แล้วประมาณ 15% โดยปริมาตรเป็นคลอโรพลาสต์ ไซโทพลาซึมและผนังเซลล์ประมาณอย่างละ 5% ที่เหลือเป็นปริมาตรของแวคิวโอล สำหรับธาตุแมกนีเซียมและฟอสฟอรัสมีธรรมชาติคล้ายกันอย่างหนึ่ง คือ มีอยู่ส่วนหนึ่งที่มิได้จับอยู่กับอินทรียสาร แต่รวมอยู่ในเมแทบอลิกพูล (Metabolic Pool) ซึ่งมีการจัดสรรไปใช้ประโยชน์อย่างเข้มงวด สำหรับเมแทบอลิกพูลของแมกนีเซียมหมายถึงแมกนีเซียมทั้งหมดอยู่ในภาวะสมดุลซึ่งกันและกัน มิได้มีพันธะโคเวเลนท์กับสารใดจึงมีอิสระที่จะเข้าร่วมในเมแทบอลิซึม อาจพิจารณาว่าเป็นเมแทบอลิกพูลของเซลล์หนึ่ง อวัยวะหนึ่งหรือพืชทั้งต้นก็ได้ สำหรับความเข้มข้นของแมกนีเซียมในเมแทบอลิกพูลของใบ เฉพาะไซโทพลาซึมและคลอโรพลาสต์อยู่ระหว่าง 2-10 มิลลิโมลาร์


         แวคิวโอลก็เป็นที่เก็บแมกนีเซียมอีกแห่งหนึ่งซึ่งช่วยรักษาภาวะธำรงดุล (Homeostasis) ของแมกนีเซียมในเมแทบอลิกพูล ใบสนบางชนิดมีความเข้มข้นของธาตุนี้ในแวคิวโอลของเซลล์มีโซฟิลล์และเซลล์เอนโอเดอมิส 13-17 และ 16-120 มิลลิโมลาร์ตามลำดับ การเก็บไว้ค่อนข้างมากในแอนโอเดอร์มิสก็เพื่อสำรองไว้ใช้ปรับภาวะธำรงดุลของเซลล์อื่น ๆ ตลอดปี นอกจากนั้นแมกนีเซียมในแวคิวโอลยังทำหน้าที่ (1) สร้างสมดุลระหว่างแคตไอออนกับแอนไอออน และ (2) ควบคุมความเต่งของเซลล์


         การกระจายแมกนีเซียมในเมแทบอลิกพูลระหว่างไซโทซอลกับคลอโรพลาสต์มีอิทธิพลต่อการสังเคราะห์แสง กล่าวคือ เมื่อคลอโรพลาสต์ที่แยกมาจากใบและอยู่ในสารละลายซึ่งมีแมกนีเซียมเข้มข้น 5 มิลลิโมลาร์ การสังเคราะห์แสงจะหยุดชะงักเนื่องจากโพแทสเซียมเข้าสู่คลอโรพลาสต์น้อยลง เมื่อได้รับแสงก็เกิดสภาพกรดขึ้นภายในสโตรมา เหตุการณ์ทำนองนี้ อาจเกิดขึ้นเมื่อพืชขาดน้ำมากจนเป็นเหตุให้ความเข้มข้นของแมกนีเซียมในเมแทบอลิกพูลสูงถึงระดับที่ชะงักการสังเคราะห์แสงของใบ


หน้าที่ในการสังเคราะห์คลอโรฟิลล


         สารตั้งต้นที่ใช้สังเคราะห์คลอโรฟิลล์ คือ กรดอะมิโนไกลซีน และ Succinyl CoA ซึ่งได้มาจากวัฏจักรเครบส์ สารทั้งสองนี้ทำปฏิกิริยาและผ่านกระบวนการทางชีวเคมีหลายขั้นตอนจนได้ Protoporphyrin LX ซึ่งทำปฏิกิริยากับ Mg2+ ได้ Mg-Protoporphyrin IX กระบวนการสังเคราะห์ดำเนินต่อไปจนได้คลอโรฟิลล์เอ ต่อจากนั้นก็สามารถสังเคราะห์คลอโรฟิลล์บีได้ด้วย ให้สังเกตว่าตรงกึ่งกลางของโมเลกุลมีไนโตรเจน 4 อะตอม และแมกนีเซียมหนึ่งอะตอม กระบวนการสังเคราะห์คลอโรฟิลล์มีเอนไซม์บางชนิดต้องการเหล็กเป็นโคแฟกเตอร์ ดังนั้นจึงถือว่าเหล็กมีบทบาทสำคัญในการสังเคราะห์คลอโรฟิลล์


หน้าที่ในการสังเคราะห์โปรตีน


         แมกนีเซียมมีหน้าที่เกี่ยวข้องกับการสังเคราะห์โปรตีน 3 ตอนด้วยกันคือ
         1. เป็นธาตุที่ช่วยเสริมหน่วยย่อยของไรโบโซมให้เกาะกลุ่มกันซึ่งเป็นขั้นตอนสำคัญของการสังเคราะห์โปรตีน หากพืชขาด Mg2+ หรือมี K+ มากเกินไปหน่วยย่อยของไรโบโซมก็กระจัดกระจายทำให้การสังเคราะห์โปรตีนหยุด
         2. RNA Polymerases ซึ่งเป็นเอนไซม์ที่เร่งปฏิกิริยาการสร้าง RNA ในนิวเคลียสต้องการ Mg2+ เป็นโคแฟกเอร์ ดังนั้นเมื่อพืชขาดแมกนีเซียมการสังเคราะห์ RNA จึงหยุดและจะเริ่มต้นใหม่เมื่อได้รับธาตุนี้อย่างเพียงพอ
         3. เป็นสะพานเชื่อมสายเชื้อดีเอ็นเอ (DNA Strain) และทำให้โปรตีนกรด (Acid Protein) ในเมทริกซ์ (Matrix) ของนิวเคลียสเป็นกลาง


         ใบพืชมีโปรตีนอยู่ถึง 25% ของโปรตีนที่พืชมีทั้งหมด ด้วยเหตุนี้เมื่อพืชขาดแมกนีเซียมขนาดใบจึงเล็ก การทำหน้าที่ของคลอโรพลาสต์ และการถ่ายโอนอิเล็กตรอนในระบบแสง II ลดลง การขาดแมกนีเซียมเป็นภาวะที่กระตุ้นการสลายตัวของโปรตีนในใบแก่ รวมทั้งโปรตีนที่เป็นโครงสร้างของไทลาคอยด์ด้วย แล้วเคลื่อนย้ายสิ่งที่ได้จากการสลายไปเลี้ยงใบอ่อน อาการขาดธาตุแสดงชัดเจนที่ใบแก่เมื่อคลอโรฟิลล์และรงควัตถุพลาสทิด (Plastid Pigments) ลดลงมา อย่างไรก็ตามในช่วงแรกของการขาดธาตุนี้มีการสะสมคาร์โบไฮเดรตในใบมาก เนื่องจากไม่ได้นำไปใช้จึงทำให้น้ำหนักแห้งของใบเพิ่มขึ้นเล็กน้อย


หน้าที่ในการปลุกเอนไซม์


         การปลุกฤทธิ์ (Activation) หมายถึง การเพิ่มอัตราของปฏิกิริยาที่ใช้เอนไซม์ (Enzymatic Reaction) สำหรับสารปลุกฤทธิ์ (Activator) คือ ไอออนของโลหะซึ่งทำหน้าที่เป็นโคแฟกเตอร์ (Cofactor) สำหรับเอนไซม์


         เอนไซม์ ATPase
      แมกนีเซียมมีบทบาทสำคัญในปฏิกิริยาที่ต้องใช้ ATP เนื่องจาก Mg2+ จะเกาะกับ ATP ตรงไนโตรเจนเบสและหมู่ฟอสฟอริล ได้สารเชิงซ้อน Mg.ATP สารเชิิงซ้อนนี้มีประจุลบเป็นกลางแล้วและจะมีเสถียรในสารละลายซึ่งมี pH สูงก่า 6 Mg.ATP สามารถจับกับบริเวณแอคทีฟ (Active Sites)   ของเอนไซม์ ATPase ได้พอดี จึงช่วยเร่งปฏิกิริยาถ่ายโอนหมู่ฟอสฟอริลพลังงานสูงจาก ATP ได้อย่างมีประสิทธิภาพ


         เอนไซม์ ATPase ในเยื่อหุ้มเซลล์ของรากใช้ Mg.ATP เป็นซับสเทรต และกิจกรรมของเอนไซม์สูงสุดเมื่อมีทั้ง Mg2+ และ K+ การขนส่งซูโครสเข้าไปในแวคิวโอลของราก ATPase ซึ่งควบคุมกิจกรรมนี้ก็ต้องการแมกนีเซียมและโพแทสเซียมเช่นเดียวกัน เยื่อเจริญของปลายรากพืชซึ่งได้รับแมกนีเซียมเพียงพอ ประมาณ 90% ของ ATP ในไซโทพลาซึมจับอยู่กับแมกนีเซียม โดยมี Mg2+ อิสระความเข้มข้น 0.4 มิลลิโมลาร์ ในขณะที่ความเข้มข้นทั้งหมดของธาตุนี้ในเนื้อเยื่อสูงถึง 3.9 มิลลิโมลาร์


         การสังเคราะห์ ATP
         เอทีพีสังเคราะห์ได้จากปฏิกิริยาฟอสฟอรีเลชันจะเกิดขึ้นเมื่อ Mg2+ ทำหน้าที่เชื่อมโยง ADP เข้ากับเอนไซม์เสียก่อน การสังเคราะห์ ATP ในคลอโรพลาสต์จึงต้องอาศัยแมกนีเซียมความเข้มข้นสูงดังที่อธิบายไปแล้ว


         เอนไซม์ที่เกี่ยวข้องกับการสังเคราะห์แสง
         เอนไซม์ RuDP Caboxylase ในสโตรมา (Stroma) ของคลอโรพลาสต์ต้องใช้ Mg2+ เพื่อให้มีกิจกรรมเร่งปฏิกิริยาได้ดังนี้ (1) แมกนีเซียมเกาะกับเอนไซม์แล้วจะช่วยให้เอนไซม์มีสัมพรรคภาพต่อซับสเทรตสูง และได้ค่า Vmax สูงด้วย และ (2) ช่วยปรับเอนไซม์ RuDP Carboxylase มีกิจกรรมได้ดีในช่วง pH ต่ำกว่า 8 ซึ่งเป็น pH ที่เหมาะกับกระบวนการทางสรีระทั่วไป


         กิจกรรมของเอนไซม์ RuDP Carboxylase ในสโตรมาของคลอโรพลาสต์จะสูงก็ต่อเมื่อ pH สูงกว่า 6 และต่ำกว่า 8 กับแมกนีเซียมสูง คลอโรพลาสต์ปรับให้สโตรมามีสภาพดังกล่าวเมื่อได้รับแสง


         เอนไซม์ที่เกี่ยวข้องกับคาร์โบไฮเดรตเมแทบอลิซึม
         เอนไซม์ที่เกี่ยวข้องกับเมแทบอลิซึมของคาร์โบไฮเดรต และต้องการแมกนีเซียมเป็นโคเฟเตอร์ เฉพาะวิถีไกลโคไลซิสเพียงอย่างเดียวมีเอนไซม์ประเภทนี้ถึง 5 ชนิด คือ Hexokinase, Phosphofructokinase, Phosphoglyceromutase, Enolase และ Pyrovate kinase


หน้าที่อื่น ๆ


         แมกนีเซียมที่อยู่ในคลอโรพลาสต์และไซโทพลาซึมเป็นเพียงส่วนน้อยเมื่อคิดเทียบกับปริมาณที่มีทั้งหมดในเซลล์ แมกนีเซียมมีหน้าที่ดังนี้
         1. มีอยู่มากในแวคิวโอลจึงเป็นแคตไอออน ซึ่งทำหน้าที่ประกบคู่กับแอนไอออนของกรดอินทรีย์และแอนไอออนของอนินทรีย์ภายในแวคิวโอล ช่วยให้เกิดสมดุลแอนไอออน-แคนไอออน
         2. ทำปฏิกิริยากับกรดเพกทิก (Pectic Acid) ได้แมกนีเซียมเพกเทตเป็นมิดเดิลลาเมลลาของผนังเซลล์ แต่มีปริมาณน้อยกว่าแคลเซียมเพกเทต กรดเพกทิกเป็นพอลิแซ็กคาไรด์ของกรดกาแลกทูรอนิก (Galacturonic Acid)


การจัดแบ่งส่วนคาร์โบไฮเดรต (Carbohydrate Partitioning)


         ใบแก่ซึ่งเป็นแหล่งจ่าย (Source Leaves) ของพืชที่ขาดแมกนีเซียมมักสะสมแป้งและน้ำตาลอันเป็นคาร์โบไฮเดรตที่มิได้เป็นโครงสร้าง (Nonstructural Carbohydrates) ทำให้ใบพืชเหล่านี้มีน้ำหนักแห้งสูง แสดงว่ากระบวนการสังเคราะห์แสงได้รับผลกระทบไม่รุนแรงเท่า (1) การสลายตัวของแป้งในคลอโรพลาสต์ และ (2) เมแทบอลิซึมของน้ำตาลในเซลล์ และ/หรือการเคลื่อนย้ายน้ำตาลเข้าสู่โฟลเอ็ม (Phloem Loading) พืชที่ขาดฟอสฟอรัสก็สะสมแป้งเช่นเดียวกันแต่ปริมาณคลอโรฟิลล์ยังสูง การสะสมคาร์โบไฮเดรตในใบถั่วที่ขาดแมกนีเซียม ย่อมทำให้ที่รับ (Sink) คือ ฝักอ่อนและรากได้รับคาร์โบไฮเดรตน้อยลงเมื่อรากได้รับอาหารไปหล่อเลี้ยงน้อยย่อมชะงักการเจริญเติบโต เป็นเหตุให้อัตราส่วนของส่วนเหนือดินกับราก (Shoot Root Ratio) สูงขึ้น ซึ่งแตกต่างจากกรณีของพืชเดียวกันที่ขาดฟอสฟอรัส


         การที่ซูโครสในใบพืชซึ่งขาดแมกนีเซียมเคลื่อนย้ายเข้าสู่โฟลเอ็มน้อยลง เนื่องจาก ATPase ซึ่งทำหน้าที่นี้ในเยื่อของโฟลเอ็ม จะมีกิจกรรมสูงก่อให้เกิดการขนส่งน้ำตาลเข้าไปในแบบร่วมโดยสารของโปรตอนกับซูโครส (Proton-Sucrose Cotransport) ก็ต่อเมื่อมีแมกนีเซียมประมาณ 2 มิลลิโมลาร์ แต่ในใบพืชที่ขาดธาตุนี้มีในเมแทบอลิกพูลและบริเวณเยื่อหุ้มเซลล์หลอดตระแกรง (Sieve Tube Cells) ต่ำกว่านี้มาก หากเพิ่มแมกนีเซียมให้แก่พืชอย่างเพียงพอจะช่วยให้กระบวนการขนถ่ายซูโครสเข้าสู่โฟลเอ็มคืนสภาพเดิมภายในเวลาหนึ่งวัน ในบางกรณีการขาดแมกนีเซียมทำให้โฟลเอ็มชำรุดและนี่ก็เป็นอีกสาเหตุหนึ่งที่ทำให้การขนส่งซูโครสหยุดลง


แมกนีเซียมกับการเจริญเติบโตและองค์ประกอบของพืช


         พืชปกติมีแมกนีเซียมในอวัยวะด้านวัฒนภาค (Vegetative Part) อยู่ในช่วง 0.15-0.35% โดยน้ำหนักแห้ง เมื่อพืชขาดธาตุนี้อาการใบเหลืองซีดจะปรากฏตามใบซึ่งขยายตัวเต็มที่แล้ว จากบทบาทของธาตุต่อการสังเคราะห์โปรตีน ในภาวะขาดแคลนพืชจะสังเคราะห์โปรตีนได้น้อยลง แต่กลับมีไนโตรเจนรูปที่มิใช่โปรตีนในใบมากขึ้น อัตราการสังเคราะห์แสง (ต่อหน่วยพื้นที่ใบหรือหน่วยน้ำหนักคลอโรฟิลล์) ลดลงอัตราการหายใจก็ต่ำกว่าพืชปกติ


         หากพืชขาดแมกนีเซียมในช่วงแรก ๆ ของการเจริญเติบโตแล้วได้รับการแก้ไขแต่เนิ่น ๆ อาจไม่ทำให้ผลผลิตลดลงกว่าปกติ ในกรณีของธัญพืชที่ขาดธาตุนี้แล้วใส่ปุ๋ยแมกนีเซียมเพิ่มเติมให้ช้าเกินไปอาจได้ช่อดอกขนาดเล็กเป็นเหตุให้ผลผลิตเมล็ดต่ำ การใส่ปุ๋ยแมกนีเซียมช้าทำให้ความผิดปกติที่เกิดขึ้นมีความรุนแรงจนไม่อาจคืนสภาพเดิม นอกจากนั้นเมื่อพืชแสดงอาการขาดแมกนีเซียม หมายความว่าธาตุนี้ได้เคลื่อนย้ายออกจากใบแก่แล้วอายุของใบดังกล่าวย่อมสั้นลง


         เมื่อพืชขาดแมกนีเซียมทำให้อัตราการสังเคราะห์แสงลดลงจึงสร้าง ATP ได้น้อย ผลกระทบต่อมาคือขาดพลังงานที่จะใช้ในการเคลื่อนย้ายผลผลิตของการสังเคราะห์แสงจากแหล่งจ่าย (Source) ไปยังที่รับ (Sink) คือ ราก ผล และหัว สำหรับซับเทอราเนียนโคลเวอร์ที่ขาดธาตุนี้มีน้ำหนักรากลดลงมากที่สุดเมื่อกับส่วนอื่น ๆ


         การขาดแมกนีเซียมทำให้ปริมาณแป้งในหัวมันฝรั่งและเมล็ดธัญพืชลดลงเนื่องจาก (1) การเคลื่อนย้ายจากแหล่งจ่ายมายังที่รับน้อยลง และ (2) มีการสะสมฟอสฟอรัสในรูปอนินทรีย์มากขึ้นจึงทำให้การสังเคราะห์แป้งลดลง เนื่องจากเมื่อพืชขาดแมกนีเซียมพบว่ามีอนินทรีย์ในเมล็ดข้าวสาลีมากกว่าปกติถึงสองเท่าแต่ฟอสฟอรัสในไฟเทตกลับลดลง


         เมื่อพืชได้รับแมกนีเซียมมากกว่าระดับปกติจะเคลื่อนย้ายเข้าไปเก็บในแวคิวโอลในรูปเกลืออินทรีย์ หากระดับที่เพิ่มขึ้นนั้นไม่สูงเกินไปจนกระทบสมดุลของธาตุอื่น มักจะเกิดผลดีในแง่คุณภาพของพืชด้านโภชนาการ ทั้งพืชที่ใช้เป็นอาหารสัตว์และอาหารมนุษย์ สัตว์เคี้ยวเอื้องที่ขาดแมกนีเซียมจะเป็นโรคไฮโพแมกนีซีเมีย (Hypomagnesaemia)