ปุ๋ยและฮอร์โมน, ดิน ปุ๋ย น้ำ อากาศและแสงแดด

ฟอสฟอรัส

NULL

     ฟอสฟอรัส เป็นแร่ธาตุอาหารหลัก หรือปุ๋ยที่ชาวบ้านเวลาจะใช้จะนึกถึงอยู่ 2-3 ช่วง คือ ในช่วงเตรียมดินเพื่อว่าจะให้รากเจริญเติบโตดี และตอนที่ใกล้จะออกดอกติดผลก็มักจะใส่ปุ๋ยที่มีฟอสฟอรัสมาก หน้าที่ของฟอสฟอรัสมีหน้าที่เกี่ยวข้องกับการถ่ายเทพลังงาน ซึ่งก็เป็นขบวนการทางสรีรวิทยา เกี่ยวข้องกับการหายใจ การสังเคราะห์แสง การขนส่งสารต่าง ๆ จากที่หนึ่งไปยังอีกที่หนึ่งภายในต้นพืช การสะสมอาหารหรือการนำอาหารออกมาใช้ในการขยายเซลล์ การเพิ่มจำนวนเซลล์ รวมไปถึงการสืบพันธุ์ คือ ฟอสฟอรัสเป็นองค์ประกอบของ ATP หรืออะดีโนซินไตรฟอสเฟต เป็นองค์ประกอบของนิวคลีโอไทด์และฟอสโฟไลพิด ฟอสฟอรัสเป็นองค์ประกอบของโปรตีนที่สำคัญในงานด้านพันธุกรรมและจุดชีวิตของเซลล์ จึงช่วยในการติดดอกออกผล และการสร้างเมล็ดพันธุ์ในระยะที่จะติดดอกออกผล การสร้างเมล็ดต้องการฟอสฟอรัสมากกว่าระดับธรรมดา

fiogf49gjkf0d

รูปที่เป็นประโยชน์ในดินและสารประกอบฟอสเฟตในพืช


    ฟอสฟอรัสเป็นองค์ประกอบของอินทรียสารที่สำคัญมากมายหลายชนิด ทั้งนี้เนื่องจากสามารถทำปฏิกิริยากับอินทรียสารได้หลายลักษณะดังนี้
     1. ทำปฏิกิริยากับหมู่ไฮดรอกซิล (Hydroxyl Group) ของโซ่คาร์บอนได้สารประกอบฟอสเฟตเอสเทอร์ (Phosphate Esters) เช่น (1) น้ำตาลฟอสเฟต (Sugar Phosphate)
ซึ่งมีบทบาทสำคัญในกระบวนการสังเคราะห์แสง (2) นิวคลีโอไทด์ซึ่งเป็นองค์ประกอบของ DNA และ RNA และ (3) ฟอสโฟลิพิดซึ่งเป็นองค์ประกอบของเยื่อหุ้มเซลล์อื่น ๆ

     2. เชื่อมโยงกันระหว่างอนุมูลฟอสเฟตด้วยพันธะไพโรฟอสเฟตพลังงานสูง (Energy-Rioch Pyrophosphate bond, P~P) ใน ATP
     3. สร้างพันธะเคมีที่แข็งแกร่งเพื่อเชื่อมโยงโมเลกุลขนาดใหญ่แต่ละหน่วยเข้าด้วยกัน เพื่อให้โมเลกุลนั้นมีความซับซ้อนและมั่นคง


ฟอสฟอรัสในโครงสร้างของสาร


     กรดนิวคลีอิก
     กรดนิวคลีอิกมี 2 ชนิด คือ DNA (Deoxyribonucleic Acid) กับ RNA (Ribonucleic acid) หน่วยโครงสร้างของกรดนิวคลีอิก คือ โมโนนิวคลีโอไทด์ (Mononucleotide) ซึ่งจะต่อกันเป็นสายด้วยพันธะ 3, 5 ไดฟอสโฟไดเอสเทอร์ (3, 5 Diphosphodiester bond) ได้พอลดนิวคลีโอไทด์


     โมโนนิวคลีโอไทด์ประกอบด้วย 3 ส่วน คือ น้ำตาลไรโบส ไนโตรจีนัสเบส (Nitrogenous base) และอนุมูลฟอสเฟต น้ำตาลไรโบสใน DNA คือ ดีออกซีไรโบส ส่วนใน RNA คือ D-ไรโบส ทั้ง DNA และ RNA มีเบส 2 ชนิดคือ เพียวรีน (purine) และไพริมิดีน (Pyrimidine) จึงถือว่าไนโตรเจนและฟอสฟอรัสเป็นองค์ประกอบสำคัญในโครงสร้าง


     ดีเอ็นเอเป็นสารที่เก็บข้อมูลทางพันธุกรรมซึ่งมีโมเลกุลยาวมาก พบในนิวเคลียส ไมโทคอนเดรีย และคลอโรพลาสต์ ส่วน RNA สร้างขึ้นมาจากดีเอ็นเอมี 3 ชนิดคือ (1) อาร์เอ็นเอนำรหัส (mRNA) ทำหน้าที่นำรหัสจากดีเอ็นเอเพื่อเป็นแม่พิมพ์ในการสังเคราะห์โปรตีน (2) อาร์เอ็นเอถ่ายโอน (tRNA) ทำหน้าที่พากรดอะมิโนมายังอาร์เอ็นเอนำรหัสเพื่อให้ต่อเรียงกันตามลำดับตามแบบที่อาร์เอ็นเอนำรหัสกำหนดไว้ (3) อาร์เอ็นเอไรโบโซม (rRNA) อยู่ในไรโบโซมมีบทบาทร่วมอยู่ในการสังเคราะห์โปรตีนเช่นเดียวกัน


     ฟอสโฟลิพิด
     ฟอสฟอรัสเป็นองค์ประกอบในโครงสร้างของฟอสโฟลิพิดในเยื่อของสิ่งมีชีวิต โดยฟอสฟอรัสช่วยเชื่อมระหว่างไดแอซิลกลีเซอรอลกับโมเลกุลอื่น (เช่น กรดอะมิโน อะไมด์ หรือแอลกอฮอล์) ฟอสโฟลิพิดมีบทบาทในการสร้างสเถียรภาพของเยื่อ เนื่องจากสารนี้ด้านหนึ่งชอบลิพิด กับอีกด้านหนึ่งซึ่งชอบน้ำและหันเข้าหาสารละลายเนื่องจากเยื่อมีฟอสโฟลิพิดสองชั้นเมื่อด้านที่ชอบลิพิดต่างหันมารวมกันอยู่ส่วนในทั้งหมดเยื่อจึงมีเสถียรภาพ


     ATP
     ATP (Adenosine Triphosphate) เป็นสารประกอบพลังงานสูงซึ่งมีบทบาทสำคัญในระบบชีวเคมีของเซลล์ เมื่อ ATP ผ่านกระบวนการไฮดรอไลซีสซึ่งเร่งปฏิกิริยาด้วยเอนไซม์ ATPase จะได้ ADP (Adenosine Diphosphate) หรือ AMP (Adenosine monophosphate) เนื่องจาก ATP มีพลังงานสูงกว่า ADP ดังนั้นการเปลี่ยนแปลงจาก ATP จาก ADP จึงปลดปล่อยพลังงานออกมาเพื่อใช้ในปฏิกิริยาต่าง ๆ ในเซลล์ได้ นอกจากนี้ผลของปฏิกิริยายังมีอนินทรีย์ฟอสเฟต และโปรตอน ด้วย


     โคเอนไซม์
     โคเอนไซม์ (Coenzymes) คือ อินทรียสารซึ่งเอนไซม์บางชนิดต้องการเพื่อให้มีกิจกรรมได้
     1. NAD+ และ NADP+ เป็นเอนไซม์สำหรับเอนไซม์ดีไฮดรอจีเนส ในแง่การทำหน้าที่ NADP+ ใช้ในกระบวนการสังเคราะห์แสง ส่วน NAD+ ใช้ในกระบวนการหายใจ
     2. FAD (Flavin Adenine Dinucletide) สังเคราะห์ได้จากวิตามินบี 2 ทำหน้าที่เป็นโคเอนไซม์สำหรับเอนไซม์ที่เร่งปฏิกิริยาออกซิเดชัน-รีดักชัน
     3. โคเอนไซม์เอ (Coenzyme A) มีไนโตรเจน ฟอสฟอรัส และกำมะถันเป็นองค์ประกอบ ทำหน้าที่เป็นพาหะของหมู่แอซีทิล (Acetyl) หรือหมู่แอซิล (Acyl) ในปฏิกิริยาที่เกี่ยวกับการสลายและการสังเคราะห์ไขมัน ร่วมอยู่ในปฏิกิริยาการออกซิไดส์กรดไพรูวิก (Pyruvic Acid) ได้แอซีทิลโคเอ (Acetyl CoA) ในวัฏจักรเครบส์


     สารประกอบฟอสเฟตอื่น ๆ
     ในเมแทบอลิซึมของพืชมีสารอินทรีย์ฟอสเฟตจำนวนมาเกี่ยวข้องอยู่ด้วย เช่น
     1. วัฏจักรคาลวิน (Calvin Cycle) ของกระบวนการสังเคราะห์แสงมี Ribulose Bis Phosphate, Phosphoglyceraldehyde
     2. ไกลโคไลซิส (Glycolysis) มี Glucose-6-Phosphate, Fructose-1, 6-Diphosphate, Glyceraldehyde Phosphate
     3. วัฏจักรเครบส์ (Kreb’s Cycle) มี Guanosin Triphosphate (GTP) ซึ่งเป็นสารที่ให้พลังงานสูงอีกรูปหนึ่ง


การจัดแยกเก็บฟอสฟอรัสเป็นสัดส่วน (Compartmentation) ของพืช


     แหล่งสะสมฟอสเฟต (Phosphate Pool) ในเซลล์พืชชั้นสูงมีอยู่สองส่วนคือ (1) แหล่งที่ใช้ในเมแทบอลิซึมหรือเมแทบอลิกพูล (Metabolic Pool) ได้แก่ สารประกอบฟอสเฟตซึ่งส่วนใหญ่คือฟอสเฟตเอสเทอร์ (Phosphate Esters) ที่มีอยู่ในไวโทพลาซึม (รวมทั้งคลอโรพาสต์) และ (2) แหล่งที่ยังไม่ใช้ในเมแทบอลิซึม (Nonmetabolic Pool) ได้แก่ แวคิวโอลซึ่งมีฟอสเฟตไอออนเป็นส่วนใหญ่ พืชที่ได้รับฟอสฟอรัสเพียงพอจะสะสมฟอสเฟตไอออนประมาณ 85-95% ของฟอสเฟตไอออนที่มีทั้งหมดไว้ในแวคิวโอล ขณะที่พืชได้รับฟอสฟอรัสจากดินน้อยลง ฟอสเฟตไอออนในแวคิวโอลจะถูกดึงมาใช้ทำให้ความเข้มข้นของฟอสเฟตไอออนในแวคิวโอลลดลงอย่างรวดเร็ว แต่ถ้าภาวะขาดแคลนยังยืดเยื้อต่อไป ฟอสเฟตที่เหลือในแวคิวโอย่อมไม่เพียงพอสำหรับกระบวนการเมแทบอลิซึม


     ใบพืชที่ขาดฟอสฟอรัสจะพบธาตุนี้ส่วนมากอยู่ในไวโทพลาซึมและคลอโรพลาสต์ หรืออยู่ในเมแทบอลิกพูล สำหรับใบพืชทั่วไปความเข้มข้นของฟอสฟอรัสทั้งหมดอาจแปรปรวนได้ถึง 20 เท่า โดยไม่กระทบต่อการสังเคราะห์แสง เนื่องจากเซลล์มีการควบคุมให้ฟอสเฟตไอออนในไวโทพลาซึมมีความเข้มข้นต่ำและพิสัยแคบ โดยการถ่ายเทไปมากับแวคิวโอลเพื่อธำรงดุลยภาพนี้ไว้เสมอ แต่ถ้าพืชขาดฟอสฟอรัสความเข้มข้นของธาตุนี้ในไวโทพลาซึมของใบจะลดลงจาก 5 เหลือต่กว่า 0.2 มิลลิโมลาร์ ขณะเดียวกันสารประกอบฟอสเฟตพลังงานสูงจะลดลงจากระดับเดิมประมาณ 30% ฟอสเฟตไอออนในไวโทพลาซึมของรากพืชก็มีความเข้มข้นต่ำและค่าเกือบคงที่อยู่ในช่วง 6.0 มิลลิโมลาร์ (ข้าวโพด) และ 4.2 มิลลิโมลาร์ (ถั่ว) โดยพยายามรักษาระดับนี้ไว้ แม้จะเผชิญปัญหาขาดฟอสฟอรัส แต่เมื่อใดที่ธาตุนี้ในแวคิวโอลหมดไป ความเข้มข้นในไซโทพลาซึมจะลดต่ำกว่าค่าดังกล่าวทันที (Lee and Ratcliffe, 1993)


ลำดับสัดส่วน (Fraction) ของฟอสฟอรัสและหน้าที่ของไฟเทต


     ลำดับส่วนของฟอสฟอรัสในพืช
     ลำดับส่วนของฟอสฟอรัส (Phosphorus Fractions) คือ ส่วนของสารประกอบฟอสเฟตในตัวอย่างที่สกัดเอาแต่ละชนิดออกมาโดยวิธีการแยกลำดับส่วน (Fractionation) สารประกอบฟอสเฟตในพืชอาจแยกออกได้เป็น 4 ลำดับส่วน คือ ลิพิด กรดนิวคลีอิก เอสเทอร์ และอนินทรีย์ฟอสเฟต


     การใส่ปุ๋ยฟอสเฟตให้แก่พืชจะมีผลกระทบต่อลำดับส่วนของสารฟอสเฟตที่มีในพืชนั้น หากแต่เดิมมีธาตุนี้น้อยเกินไปและเมื่อได้ใส่ปุ๋ยเพิ่มให้จนถึงระดับเพียงพอจะมีผลทำให้แต่ละลำดับส่วนของฟอสฟอรัสเพิ่มขึ้น ถ้าใส่ปุ๋ยมากขึ้นไปอีกลำดับส่วนที่เพิ่มในเนื้อเยื่อพืชคือสารอนินทรีย์ฟอสเฟตซึ่งแสดงว่าพืชเก็บสะสมส่วนเกินของฟอสฟอรัสไว้ในแวคิวโอล (Kakie, 1969)


     ในเมล็ดพืชมีสารอนินทรีย์ฟอสเฟตต่ำมาก และฟอสฟอรัสส่วนใหญ่อยู่ในรูปไฟเทต (Phytate) ดังนั้นการใส่ปุ๋ยฟอสเฟตแก่พืชจึงมีผลให้ไฟเทตในเมล็ดเพิ่มขึ้น สำหรับเมล็ดข้าวนั้นเมื่อเมล็ดเริ่มพัฒนาใหม่มีไฟเทตต่ำมาก แต่จะเพิ่มขึ้นอย่างรวดเร็วในช่วงที่เมล็ดสะสมแป้ง ส่วนปริมาณฟอสเฟตไอออนในช่วงเวลาดังกล่าวจะต่ำแม้ว่าการสะสมไฟเทตจะมีมากขึ้นก็ตาม


     ธรรมชาติและบทบาทของเกลือไฟเทต
     ไฟเทสคือเกลือของกรดไฟทิก (Phytic Acid) หรือกรดเฮกซาอิโนซิทอลฟอสฟอริก (Hexainositol Phosphoric Acid) กรดไฟทิกสังเคราะห์ได้จากปฏิกริยาเอสเทอริฟิเคชันของไมโออิโนซิทอล (Myoinositol) เปลี่ยนหมู่ไฮดรอกซิลเป็นหมู่ฟอสฟอริล


     เกลือของกรดไฟทิกเรียกว่าเกลือไฟเทต แต่สำหรับเกลือแคลเซียม-แมกนีเซียมของกรดไฟทิกเรียกกันโดยทั่วไปว่าไฟทิน (Phytin) เกลือนี้มีสภาพละลายน้ำต่ำ โดยธรรมชาติกรดไฟทิกมีสัมพรรคภาคต่อสังกะสีและเหล็กสูงด้วย ในเมล็ดถั่วและเมล็ดธัญพืชหลายชนิกเกลือไฟเทตส่วนมากเป็นเกลือโพแทสเซียม-แมกนีเซียมแต่ไม่มีไฟทิน เกลือไฟเทตเป็นสารประกอบฟอสเฟตที่สำคัญในเมล็ดพืช เกลือไฟเทตมักรวมกันเป็นก้อนกลมมีโปรตีนเป็นเยื่อบาง ๆ ห่อหุ้มภายนอก นอกจากจะมีมากในเมล็ดแล้วยังอาจพบเกลือไฟเทตในอวัยวะอื่นด้วย เช่น มีอยู่ 15-30% ของฟอสฟอรัสทั้งหมดในหัวมันฝรั่ง (Lott and Buttrose, 1978) นับได้ว่าไฟเทตเป็นแหล่งสะสมของโพแทสเซียมและแมกนีเซียมในเมล็ด นอกจากนี้ยังมีแคลเซียมและสังกะสีอีกด้วย


     ไฟเทตที่พบในแต่ละส่วนของพืชมีลักษณะดังนี้
     1. ในเมล็ดพืชหลายชนิดเป็นที่เก็บธาตุอาหารหลายธาตุ เช่น โพแทสเซียม แมีเซียม แคลเซียม และสังกะสี
     2. ในละอองเรณูนอกจากจะเป็นแหล่งสำคัญของฟอสฟอรัสแล้ว ยังมีโพแทสเซียม แมกนีเซียม และแคลเซียมอยู่ด้วย โดยตกตะกอนเป็นอนุภาคที่เด่นชัด และอนุภาคเหล่านี้สลายตัวเมื่อละอองเรณูงอก
     3. ในรากและหัวพืชหลายชนิด 15-23% ของฟอสฟอรัสทั้งหมดอยู่ในรูปของกรดไฟทิก เนื่องจากกรดไฟทิกมีสัมพรรคภาพสูงต่อสังกะสี เหล็ก และโลหะชนิดอื่น ๆ จึงอาจทำหน้าที่ลดพิษของโลหะหนักในราก


     ไฟเทตในเมล็ดอาจมีบทบาทสองประการคือ
     1. ควบคุมการสังเคราะห์แป้งในขณะที่เมล็ดอยู่ในช่วงสะสมแป้งหรือหัวกำลังเจริญเติบโต
     2. ในช่วงสุดท้ายของการพัฒนาเมล็ดความชื้นในเมล็ดจะเริ่มลดลงตามลำดับ กรดไฟทิกอาจทำหน้าที่ดึงเอาโพแทสเซียมและแมกนีเซียมส่วนเกินมาทำปฏิกิริยาเพื่อไม่ให้ธาตุทั้งสองอยู่ในรูปแคตไอออนในเซลล์มากเกินไป


     ไฟเทตมีบทบาทสำคัญในการงอกของเมล็ดอย่างมาก กล่าวคือ เมื่อเริ่มงอกเอ็มบริโอต้องใช้ธาตุอาหารมาก เช่น แมกนีเซียม (ในกระบวนการฟอสฟอริเลชันและการสังเคราะห์โปรตีน) โพแทสเซียม (ในกระบวนการขยายขนาดเซลล์) และฟอสฟอรัส (เพื่อสังเคราะห์ลิพิดในเยื่อและกรดนิวคลีอิก) ด้วยเหตุนี้จึงพบว่าเมื่อเมล็ดเริ่มงอกจะมีการสลายอนุภาคไฟเทตซึ่งถูกห่อหุ้มด้วยแผ่นโปรตีนภายในใบเลี้ยงก่อนเอนไซม์ที่กระตุ้นการสลายคือไฟเทส (Phytase) จึงทำให้ปริมาณไฟเทตในเมล็ดลดลง (Mukherji et al. 1971)


ฟอสฟอรัสกับการเจริญเติบโตของพืช


     พืชต้องการฟอสฟอรัส 0.3-0.5% (โดยน้ำหนักแห้ง) เพื่อให้การเจริญเติบโตในระยะวัฒนภาค (Vegetative Stage) เป็นไปตามปกติ สำหรับระดับที่ถือว่าเป็นพิษ คือ สูงกว่า 1% (โดยน้ำหนักแห้ง) แต่พืชตระกูลถั่วหลายชนิดไวต่อพิษของธาตุนี้มาก เช่น ถั่วนกพิราบ (Cajanus cajan) และถั่วเขียวผิวดำ (Vigna mungo) เป็นพิษเมื่อมีเพียง 0.3-0.4% และ 0.6-0.7% ตามลำดับ


     พืชที่ขาดฟอสฟอรัสมีการเปลี่ยนแปลงที่สำคัญ 2 ประการ คือ
     1. ใบขยายขนาดช้าจึงเล็ก
     2. จำนวนใบน้อย สาเหตุที่แผ่นใบมีการขยายช้าก็เพราะเซลล์ชั้นผิวไม่ค่อยขยายตัว อันเนื่องมาจาก
        2.1 เซลล์ชั้นผิวมีฟอสฟอรัสต่ำ
        2.2 สภาพนำน้ำของราก (Root Hydraulic Conductivity) ลดลง


     อย่างไรก็ตาม แม้ว่าการขยายขนาดใบจะลดลงอย่างมาก แต่ปริมาณโปรตีนและคลอโรฟิลล์ต่อหน่วยพื้นที่ใบลดลงเพียงเล็กน้อยเท่านั้น เนื่องจากขนาดใบลดมากแต่คลอโรฟิลล์ลดน้อยกว่าทำให้ใบพืชที่ขาดฟอสฟอรัสในระยะแรกมีสีใบเขียวเข้มขึ้น แต่เมื่อพิจารณาอัตราการสังเคราะห์แสงต่อหน่วยของคลอโรฟิลล์พบว่ามีค่าลดลงไป


     เมื่อการเจริญเติบโตของส่วนเหนือดินลดลงมาก แต่มีผลกระทบต่อรากน้อย ดังนั้นพืชที่ขาดฟอสฟอรัสจึงมีค่าสัดส่วนระหว่างส่วนเหนือดินกับราก (Shoot-Toot Tatio) ลดลงด้วย


     การขาดฟอสฟอรัสก็เป็นสาเหตุที่ทำให้การกระจายของคาร์โบไฮเดรตลงมาอยู่ที่รากมากขึ้น สำหรับถั่วที่ขาดธาตุนี้มีคาร์โบไฮเดรตในราก 27% ของที่มีทั้งต้น ในขณะที่พืชปกติมี 15.7% ด้วยเหตุนี้รากพืชที่ขาดฟอสฟอรัสยังสามารถยืดตัวได้ในขณะที่ส่วนเหนือดินหยุดการเจริญเติบโตแล้ว


     การขาดฟอสฟอรัสของพืชมีผลกระทบต่อการเจริญพันธุ์อย่างมาก เช่น ออกดอกช้า จำนวนดอกผลและเมล็ดน้อยลง การที่ใบพืชเสื่อมตามอายุและร่วงหล่นเร็วกว่าปกติ เป็นสาเหตุหนึ่งที่ทำให้ผลผลิตเมล็ดต่ำ


อ้างอิงจากหนังสือเรื่อง ธาตุอาหารพืช, ของ รศ.ดร.ยงยุทธ โอสถสภา, ภาควิชาปฐพีวิทยา คณะเกษตร มหาวิทยาลัยเกษตรศาสตร์


     สรุป อาการของพืชที่ขาดฟอสฟอรัสนั้น อาการที่แสดงออกโดยทั่วไปคือ อาการต้นแคระแกรน ใบเล็ก ขนาดของลำต้นพืชเล็กลง ใบจะมีสีตามปกติแต่ก็ค่อย ๆ เปลี่ยนไปโดยที่ใบล่างเริ่มจะมีสีม่วงตามแผ่นใบ ใบก็จะมีสีเขียวด้าน ๆ ต่อมาใบก็เปลี่ยนเป็นสีน้ำตาลและก็ร่วงหล่นง่าย การออกดอกก็น้อยลง และถ้าขาดฟอสฟอรัสมาก ๆ ขึ้นจะไม่ออกดอก


     หากพืชได้รับฟอสฟอรัสมากเกินไปนั้นจะไม่มีผลเสียหายกับพืชแต่ประการใด แต่สิ้นเปลืองปุ๋ยและค่าใช้จ่ายในการผลิตเพิ่มขึ้น พืชจะเจริญเติบโตตามปกติ การออกรากดี การติดผล หรือการติดเมล็ดดี พืชที่ได้รับฟอสฟอรัสอย่างเพียงพอจะมีความสามารถในการที่เกี่ยวข้องกับพลังงานคือใช้พลังงานแสงแดดได้อย่างมีประสิทธิภาพมากยิ่งขึ้น